不同蛋白源对草鱼摄食反应、免疫应答及肉质的影响研究

王卫兵

淮安市淮阴区南陈集镇人民政府农村工作局

摘要：近年来，随着海洋环境的恶化，厄尔尼诺现象的频繁影响，使鱼粉价格不断攀升，鱼粉短缺已然成为全球性问题。中国是水产养殖大国，自改革开放以来，水产养殖业迅猛发展，现如今中国每年向全球供将近70%的水产品。同样，中国正面临着鱼粉短缺的现状，价格上涨，使鱼粉已成为水产养殖可持续发展的限制性因素，寻找合适的替代物成为亟待解决的问题。对于草食性鱼类，是否同样对不同蛋白源存在选择性摄食现象，需要进一步研究探索。水产动物的摄食问题是需要解决的首要问题。要解决不同食性鱼类对不同蛋白源饲料的选择性摄食现象，首先要研究养殖鱼类的摄食调控机制，为蛋白源替代的应用供理论基础。

关键词：草鱼，蛋白源，摄食调控，免疫应答，肉质

1.水产动物的选择性摄食

摄食是水产动物为个体生长、发育、繁殖等各种活动获取能量的唯一途径。摄食行为主要由饥饿感驱动，饥饿感产生的机制中包括中枢环节、化学环节和外周器官的参与。水产动物的摄食 具有一定的选择性，首先与动物本身的遗传背景有关。不同物种的水产动物以其对食物的好恶习性分为肉食性鱼类、草食性鱼类及杂食性鱼类。其次，水产动物对饲料的选择性摄食与饲料本身的物理性状和化学性状有关。物理性状包括饲料的粒径、形状、颜色、水中稳定性等，通过加工工艺的改进可以有效消除其影响。而化学性状主要是指饲料本身的气味和味道，饲料中的氨基酸、有机酸、核苷和胆酸盐等溶解在水中，被鱼类的味觉感受器感知从而影响摄食。在对鱼粉替代蛋白源的研究中发现，肉食性鱼类对植物替代蛋白源表现出普遍厌食现象，而杂食性鱼类对鱼粉并没有依赖性，对于草食性鱼类的选择性摄食行为，尚未发现相关报道。肉食性鱼类的厌食现象可能源于植物蛋白源本身存在含有多种抗营养因子，氨基酸不平衡等缺点，从而降低饲料的适口性。

2. 不同蛋白源对草鱼生长性能和摄食量的影响

蛋白质是鱼类最主要的能量来源。饲料蛋白质对水产动物生长性能的的影响与蛋白源和水生动物的种类有关。根据水产动物对食物的好恶习性分为肉食性鱼类、杂食性鱼类和草食性鱼类。 植物蛋白源对肉食性鱼类生长的影响尤为突出。从蛋白质量的角度，植物蛋白源与鱼粉相比较， 其中必需氨基酸含量较低，同时植物蛋白源缺乏一种或多种必需氨基酸，属于品质较低的蛋白源。其次，植物蛋白源中含有多种抗营养因子，如豆粕中含有胰蛋白酶抑制因子及大豆凝集素，菜籽 粕中含有芥子碱等，使鱼类消化酶活性受到抑制，正常生理机能紊乱，适口性下降。对于植物性蛋白源存在的诸多缺点，可以通过物理加工的方法消除部分抗营养因子，并通过添加诱食剂或将多种蛋白源的配伍组合，补充外源性限制性氨 基酸等方法以减少某些肉食性鱼类如大菱鲆、花鲈、虹鳟等养殖鱼类饲料中鱼粉的用量，但适口性差导致摄食量下降甚至厌食的问题仍然难以攻克。对花鲈替代蛋白的研究中发现，用发酵豆粕替代鱼粉后，在0~8周时FR及SGR随替代水平的上升而显著下降，而在8~12周时则出现补偿生长的现象。以上的研究表示短期饲喂植物蛋白对肉食性鱼类生长性能造成影响，甚至会引起鱼类出现厌食现象，但长期饲喂植物蛋白源饲料会使肉食性鱼类出现补偿生长。

草鱼(成鱼)为草食性鱼类，天然饵料为水陆生植物，对植物性蛋白源饲料较之鱼粉饲料有较高的利用率。通过添加晶体氨基酸以满足理想蛋白质模型，采用饱食投喂，在草鱼停止摄食后终止投喂，以充分保证其摄食时间。在这种投喂模式下饲喂八周后，鱼粉组草鱼的FBW 及SGR出现显著低于其他两组的现象，一方面添加的晶体氨基酸可以满足草鱼生长中对各种必需氨基酸的需求量，另一方面，对鱼粉的低消化率是导致草鱼生长性能的下降的主要原因。说明饲料中添加适量鱼粉既可以保证草鱼生长，同时节约饲料成本。草鱼是草食性脊椎动物中存在天然食性转变现象的研究模型，由于草鱼食草，长期饲喂植物蛋白饲料使草鱼表现出旺盛的摄食。而草鱼对鱼粉表现出喜食到厌 食的转变现象，其中可能存在特殊的摄食调控机制，这都有待进一步研究。

2. 不同蛋白源对草鱼摄食调控的影响

与肉食性鱼类相比，草鱼应对鱼粉 有相同的摄食反应。草鱼餐后3h，由于PPB100及PPB80组饱食后消化道被食糜充满，外周表现为 食欲下降的状态，同时摄食调控中心下丘脑的抑制摄食通路激活，使其停止摄食，而FM组由于 消化道并未完全充满，外周有继续摄食的需求，而下丘脑Ghrelin/Leptin-NPY/POMC抑制摄食通路同样活跃，这种摄食中枢对外周的食欲不能进行有效响应是造成其厌食的原因。餐后24h时， 三处理组草鱼肠道均已完全排空，PPB100组下丘脑促进摄食信号通路激活，表现为积极索食，而FM组由于下丘脑依然由抑制摄食信号通路主导，同时外周消化道同样表现为相对不饥饿的状态，长期的高鱼粉摄入会造成草鱼外周和中枢摄食调控系统食欲敏感性下降，进一步加剧厌食症状，最后表现为生长性能的下降和摄食量减少。与肉食性鱼类不同的是，草鱼对于鱼粉在饲喂8周后并未表现出适应抑或补偿生长的现象，草食性鱼类与肉食性鱼类在应对不同蛋白源时存在不同的调控机制。

2. 研究表明①长期摄入高鱼粉饲料会引起草鱼摄食量下降，出现厌食现象，导致生长性能下降。草鱼摄食低水平鱼粉饲料(PPB80)可保持持续性旺盛摄食和生长，草鱼对 PPB100 组饲料虽然在前期摄食相对较低，但4周后出现逆转，并持续保持旺盛摄食和快速生长 ②草鱼中枢摄食调控系统(下丘脑)中，主要通过启动 Ghrelin/Leptin-NPY/POMC 信号通路调控其摄食行为。中枢摄食调控系统对外周饥饿状态缺乏有效响应，是导致草鱼对鱼粉饲料厌食的主要原因；同时，长期的高鱼粉摄入会造成草鱼外周和中枢摄食调控系统食欲敏感性下降，进一步加 剧厌食症状。摄食不同蛋白源均使草鱼血液生化指标维持在正常水平。高鱼粉饲料导致鱼体出现氧化应激而 高植物蛋白饲料会导致鱼体发生炎症反应。以鱼粉为蛋白源会增加草鱼体成分中的粗脂肪含量。不同蛋白源对草鱼总游离氨基酸含量不造成影响。从肉质方面评价可以确定植物蛋白源替代鱼粉后，草鱼生鱼片品质出现明显下降，但不同蛋白源对熟鱼片品质不造成影响。

结语

本文以植物蛋白替代鱼粉为主线，研究草食性鱼类(草鱼)应对鱼粉和高植物蛋白饲料的摄食和生长反应。从表观和分子机理两个层次研究草鱼选择性摄食的关键原因，达到对鱼类摄食反应的初步探究，为有效高鱼类利用植物蛋白的能力提供理论基础。

参考文献

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